**部分 基础综合
第二章 生理学
**节 细胞的基本功能
一、细胞膜的物质转运功能
细胞内外的各种物质不断地交换,物质通过细胞膜转运的方式基本有以下四种。
(一)单纯扩散
脂溶性的小分子物质从细胞膜的高浓度一侧向低浓度一侧移动的过程,称为单纯扩散。人体内通过单纯扩散跨细胞膜转运的脂溶性小分子物质为数不多,比较肯定的有氧和二氧化碳等气体分子。
(二)易化扩散
易化扩散指一些不溶于脂质或脂溶性很小的物质,在膜结构中一些特殊蛋白质分子的“帮助”下,从膜的高浓瘦一侧向低浓度一侧的移动过程。易化扩散分为以下两种类型:
1.由载体介导的易化扩散葡萄糖、氨基酸等营养性物质的进出细胞就属于这种类型的易化扩散。以载体为中介的易化扩散有如下特点:①高度特异性;②有饱和现象;③有竞争性**。
2.由通道介导的易化扩散通过通道扩散的物质主要是Na+、K+、Ca2+、Cl一等离子。通道具有一定的特异性,但它对离子的选择性没有载体蛋白那样严格。通道蛋白质的重要特点是,随着蛋白质分子构型的改变,它可以处于不同的功能状态。当它处于开放状态时,可以允许特定的离子由膜的高浓度-侧向低浓度-侧转移;当它处于关闭状态时,膜又变得对该种离子不能通透。根据引起通道开放与关闭的条件不同,一般可将通道区分为电压门控通道和化学门控通道,化学门控通道也称配体门控通道。
不同的离子通道,一般都有其专一的阻断剂。河豚毒能阻断钠通道,只影响Na+的转运而不影响K+的转运。四乙基铵能阻断钾通道,只影响K+的转运而不影响Na+的转运。
单纯扩散和易化扩散都不需要细胞代谢供能,因而均属于被动转运。
(三)主动转运
主动转运是指细胞膜通过本身的某种耗能过程,将某物质的分子或离子由膜的低浓度一删移向高浓度一侧的过程。在细胞膜的主动转运中研究得*��分、而且对于细胞的生命活动也是*重要的,是细胞膜对钠和钾离子的主动转运过程。
1.原发性主动转运原发性主动转运是指离子泵利用分解ATP产生的能量将离子逆浓
度梯度和(或)电位梯度进行跨膜转运的过程。在哺乳动物细胞上普遍存在的离子泵有钠一钾泵(简称钠泵)和钙泵。
钠泵是镶嵌在膜的脂质双分子层中的一种特殊蛋白质,它具有ATP酶的活性,可以分解ATP使之释放能量,并能利用此能量进行Na+和K+逆浓度梯度的主动转运,因而钠泵就是一种被称Na+_K+依赖式ATP酶的蛋白质。
一个活着的细胞,其细胞内、外各种离子的浓度有很大的差异。以神经和肌细胞为例,正常时细胞内K+的浓度约为细胞外的30倍,细胞外Na+的浓度约为细胞内的12倍。当细胞内的Na+增加和细胞外的K+增加时,钠泵被激活,于是将细胞内的Na+移出膜外,同时把细胞外的K+移人膜内。‘泵出Na+和泵人K+这两个过程是同时进行或“耦联”在一起的。与此同时,ATP酶分解ATP,为Na+泵提供能量。在一般生理情况下,每分解一个ATP分子,可以移出3个Na+,同时移人2个K+。
钠泵活动的意义:①钠泵活动造成的细胞内高K+,是许多代谢反应进行的必需条件;②细胞内低Na+能阻止细胞外水分大量进入细胞,对维持细胞的正常体积、形态和功能具有一定意义;③建立一种势能储备,供其他耗能过程利用。
2.继发性主动转运 继发性主动转运是指驱动力并不直接来自ATP的分解,而是来自原发性主动转运所形成的离子浓度梯度而进行的物质逆浓度梯度和(或)电位梯度的跨膜转运方式。事实上,继发性主动转运就是由载体介导的易化扩散与原发性主动转运相耦联的主动转运系统。葡萄糖、氨基酸在小肠黏膜上皮的主动吸收就是一个典型的继发性主动转运。它是由Na+。葡萄糖同向转运体和钠泵的耦联活动而完成的。
3.出胞与人胞式物质转运细胞对一些大分子的物质或固态,液态的物质团块,可通过出胞和入胞的方式进行转运。
二、细胞的兴奋性和生物电现象
(一)兴奋性和阈值
刺激引起兴奋的条件刺激要引起组织细胞发生兴奋,必须具备以下三个条件,即一定的刺激强度、一定的刺激持续时间和一定的刺激强度一时间变化率。任何刺激要引起组织兴奋,刺激的三个参数必须达到某一临界值。这种刚能引起组织发生兴奋的*小刺激称为阈刺激。
小于阈值的刺激称为阈下刺激。大于阈值的刺激称为阈上刺激。如果固定刺激的持续时间和强度-时间变化率,那么引起组织发生兴奋的*小刺激强度称为阈强度。阈强度是衡量组织兴奋性高低的指标之一。
(二)静息电位和动作电位及其产生原理
细胞的生物电现象:细胞水平的生物电现象主要有两种表现形式,一种是细胞在安静时所具有的静息电位,另一种是细胞受到刺激时产生的动作电位。
1.静息电位和动作电位
(1)静息电位:静息电位是指细胞在安静时存在于细胞膜两侧的电位差。静息电位都表现为膜内较膜外为负,如规定膜外电位为0,则膜内电位大都在一10~-100mY之间。
(2)动作电位:动作电位是指细胞受到刺激而兴奋时,细胞膜在原来静息电位的基础上发生的一次迅速而短暂的,可向周围扩布的电位波动。在神经纤维上,它一般在0.5~2.0毫秒的时间内完成,这使它在描记的图形上表现为一次短促而尖锐的脉冲样变化,称为锋电位。
动作电位的产生过程:神经纤维和肌细胞在安静状态时,其膜的静息电位约为-70~一90mV。当它们受到一次阈刺激(或阈上刺激)时,膜内原来存在的负电位将迅速消失,并进而变成正电位,即膜内电位由原来的一70~一90mY变为+20~4-40mV的水平,由原来的内负外正变为内正外负。这样,整个膜内外电位变化的幅度为90~130mV,构成了动作电位的上升支。上升支中零位线以上的部分,称为超射。但是,由刺激引起的这种膜内外电位的倒转只是暂时的,很快就出现了膜内电位的下降,由正值的减小发展到膜内出现刺激前原有的负电位状态,这就构成了动作电位的下降支。
动作电位的特点:①“全或无”现象。单一神经或肌细胞动作电位的一个重要特点就是刺激若达不到阈值,不会产生动作电位。刺激一旦达到阈值,就会爆发动作电位。动作电位一旦产生,其大小和形状不再随着刺激的强弱和传导距离的远近而改变;②有不应期。由于**不应期的存在,动作电位不可能发生融合。
动作电位的产生是细胞兴奋的标志。
2.静息电位和动作电位产生原理
(1)静息电位和K+平衡电位:静息电位形成的离子基础:静息电位的形成与膜的以下两个特点有关:①细胞内外的离子分布和浓度不同。K+浓度在细胞内高于细胞外,而Na+浓度则是细胞膜外比膜内要高。膜外的负离子以Cl一为主,膜内则以带负电荷的蛋白质大分子(A一)为主。②静息状态下膜对不同离子的通透性不同。对K+的通透性大,对Na+的通透性小,对其他离子,特别是A-无通透性。
基于上述特点,细胞内的K+便顺浓度差向膜外扩散,致使膜外电位变正,膜内因负电荷相对增多,电位变负。膜内外形成的电位差有阻止K+进一步外流的作用,膜内的A-也牵制K+外流,当促进和阻止K+外流的力量达到平衡时,膜内外的电位差即为静息电位。因此,静息电位是K+外流所形成的一种电一化学平衡电位。
静息电位的数值可以实际测量,也可用Nernst公式算出。
(2)动作电位和Na+平衡电位
1)上升支的形成:当细胞受到刺激时,膜对Na+的通透性增大,Na+便顺着浓度差流人细胞内,使膜内负电位减少。当膜内负电位减小到膜内的正电荷突然暂时增加,使细胞膜内外暂时处于膜内为正,膜外为负的反极化状态,也就形成了动作电位的上升支。
2)下降支的形成:当促进Na+内流的浓度与阻止Na+内流的电位差这两种力量达到平
衡时,Na+内流即停止,钠通道关闭,而膜对K十的通透性大大增加,于是,细胞内K+便顺浓度梯度扩散到细胞外,把正电荷带到细胞膜外,使膜内外电位又回复到静息电位水平,这就形成了动作电位的下降支。
总之,动作电位的上升支是由钠内流形成的,而动作电位的下降支则是由钾外流形成的。
(三)极化、去极化、超极化、复极化和阈电位的概念
1.极化细胞在安静(未受刺激)时,膜两侧所保持的内负外正的状态称为膜的极化。
2.去极化使静息电位的数值向膜内负值减小的方向变化,称为去极化或除极化。
3.超极化静息电位的数值向膜内负值增大的方向变化,称为超极化。
4.复极化细胞受刺激后,细胞膜先发生去极化,然后再向正常安静时膜内所处的负值恢复,称为复极化。
5.阈电位刺激能否引起组织兴奋,取决于刺激能否使该组织细胞的静息电位去极化达到某一临界值。对神经细胞和骨骼肌而言,造成膜对Na+通透性突然增大的临界膜电位称为阈电位。一般可兴奋细胞的阈电位,要比它们的静息电位的负值小10~20mV。从电位变化的角度来看,所谓阈强度,是指能使膜的静息电位降低到阈电位而暴发动作电位的*小刺激强度。比阈强度弱的刺激称为阈下刺激。
阈下刺激也可以引起膜去极化,但这种去极化电位只局限于受刺激部位,称为局部反应或局部兴奋。局部反应只能作电紧张性扩布,故称为局部电位。
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