**章 总论 人体寄生虫学(humanparasitology)或称医学 寄生虫学(medicalparasitology),是研究与人体健 康有关的寄生虫的形态结构、生态规律及其与宿主 和外界环境相互关系的一门科学。本门课程的主 要内容包括常见寄生虫的形态特征、生活史、寄生 虫感染对人体的危害,人体对寄生虫的免疫应答, 寄生虫感染的诊断、致病机制、流行规律和预防原 则;同时,亦涉及侵害人体和传播疾病的医学节肢 动物的分类、生态及防制等问题。医学寄生虫学由 医学原虫学(medicalprotozoology)、医学蠕虫学 (medicalhelminthology)和医学节���动物学(med- cialarthropodology)组成。作为病原生物学的重要 组成部分,人体寄生虫学是预防医学和临床医学的 基础学科。 **节 寄生虫对人类的危害 寄生虫病是一类世界范围广泛流行的感染性 疾病,尤其在热带、亚热带地区的发展中**,人群 发病率和死亡率均较高。寄生虫病对人类健康的 危害和对社会经济发展的阻碍使其成为广受关注 的全球性公共卫生问题。在联合国儿童基金会/联 合国计划开发署/世界银行/世界卫生组织热带病 研究与培训特别规划(TDR,TheUNICEF/UNDP/ WorldBank/WHOSpecialProgrammeforResearch andTraininginTropicalDiseases)要求****的 十大主要热带病中,除麻风病和结核分别由麻风分 枝杆菌和结核杆菌引起外,其余均为寄生虫病或虫 媒病,即疟疾(malaria)、血吸虫病(schistosomia- sis)、丝虫病(filariasis)(包括淋巴丝虫病和盘尾丝 虫病)、利什曼病(leishmaniasis)、锥虫病(trypano- somiasis)(包括非洲锥虫病和美洲锥虫病)以及登 革热。 2010年世界疟疾报告指出,全球疟疾年发病 人数约为2.25亿,死亡人数逾78万人,约有22亿 人生活在疟疾流行区。尽管疟疾**及其干预措 施已见成效,但疟原虫抗药性和多重抗性虫株的不 断产生并迅速扩散等因素,使疟疾**面临很大困 难和挑战。WHO(2010)年报告:全球每年共有 2.07亿人感染血吸虫,死亡人数达2万,74个流行 国中约7亿人处于血吸虫感染风险;共有1.2亿多 人感染淋巴丝虫,致残人数达约4000万,81个流 行国中逾13亿人受到淋巴丝虫病的威胁;盘尾丝 虫感染者约有1700万,造成至少约100万感染者 眼疾;全球每年因利什曼病而死亡的人数为5.7 万,共有1200万人感染利什曼原虫,估计每年新增 病例100万~200万,88个流行国中约有3.5亿人 受到感染的威胁;2009年,非洲锥虫病(trypanoso- miasis)报告病例**下降至1万以下,流行区包括 36个南撒哈拉非洲**;美洲锥虫病(chagasdis- ease)主要在拉丁美洲流行,全球估计有1000万人 感染克氏锥虫,高危人群达2500万人以上。 肠道原虫和蠕虫感染也威胁着人类健康,包括 阿米巴病、蛔虫病、鞭虫病、钩虫病、蛲虫病以及一 些地方性肠道蠕虫病,如猪带绦虫病/囊尾蚴病、牛 带绦虫病等。全球共有20多亿人感染土源性蠕 虫,其中蛔虫感染12.21亿人,毛首鞭虫感染7.95 亿人,钩虫(十二指肠钩虫和美洲钩虫)感染7.4 亿人;溶组织内阿米巴(Entamoebahistolytica)感染 者约占世界人口的1%,WHO估计年死亡人数为7 万。在经济发达**,寄生虫病也是不容忽视的公 共卫生问题。如阴道毛滴虫(Trichomonasvagina- lis)感染者,在美国的感染者为250万,英国为100 万,据预测每年新增病例约为740万。 寄生虫病不仅危害人类的健康,而且还加重流 行**和地区的负担,阻碍社会和经济的发展进 程。寄生虫感染会造成患者劳动力丧失,如一个中 等程度血吸虫感染者会丧失30%~57%劳动力; 寄生虫病流行的**或地区需投入额外的经费用 于疾病的防控,如非洲**因疟疾而投入的**和 控制费用约占国民生产总值的5%。2007年,世界 卫生组织提出“被忽视的热带病”(neglectedtropi- caldiseases,NTD),特指在贫穷和边缘化地区中持 续存在但相对缺乏预防举措或药品研发的一类热 带病,突出体现了贫穷与疾病之间的双向关系,引 发全球广泛关注。 我国疆域辽阔,大部分地区属于温带和亚热 带,自然条件复杂,动物群类丰富,寄生虫种类繁 多。据记载,在我国可以感染人体的寄生虫有229 种。历史上,寄生虫病曾严重危害我国人民的健 康。我国曾因血吸虫病流行出现过“千村薜荔人 遗矢,万户萧疏鬼-歌”的悲惨情景。新中国建立 初期,疟疾、血吸虫病、丝虫病、黑热病和钩虫病曾 夺去成千上万人的性命,严重危害人民身体健康, 阻碍农业生产和社会经济发展,被称为“五大寄生 虫病”。经过半个多世纪的不懈努力,防控成绩斐 然。流行历史久远的疟疾,建国前全国有疟疾流行 的县(市)1829个,年发病人数约为3000万、经大 规模**,至2008年,22个省(市、区)858个县报 告疟疾年病例为2.6万、肆虐我国长江流域及以南 地区的日本血吸虫病,建国前广泛分布于长江以南 12个省(市)的433个县(市、区)4078个乡(镇), 共有钉螺面积148亿m2,累计感染者1000余万, 生活在血吸虫病流行区的人口高达全国总人口1/ 5。截止2010年底,全国血吸虫病病人数降至32.6 万。丝虫病历史上曾在14个省(市、区)的864个 县流行,建国初期病人约3000万,受威胁人口3.3 亿,经过科学**,于1994年基本达到消灭丝虫病 标准,并于2000年在全国范围内基本实现了阻断 丝虫病传播的目标。我国确立的以消灭传染源为 主导的丝虫病**策略得到WHO认可,并**给 全球其他流行地区应用。 尽管我国寄生虫病的**已取得显著成绩, 但现今寄生虫病流行状况仍不容乐观,防控任务 仍然十分艰巨。由于人员流动频繁、人们生活条 件和饮食习惯的改变以及生态环境变化等,一些 寄生虫病在我国出现了新的流行趋势和危害。 食源性寄生虫病(food-borneparasitosis)通常因生 食或半生食携带感染期寄生虫的食物而感染。 近年来,食源性寄生虫病发病率呈明显上升趋 势。据2005年发布的全国寄生虫病调查报告显 示,我国华支睾吸虫感染人数估计达1249万。 广东省疾病预防控制**对全省9个县(市)进 行抽样调查,数据显示,受调查人群华支睾吸虫 的平均感染率为16.42%,推测全省感染人数超 过500万。广州管圆线虫病是通过生食或半生 食福寿螺等而感染,在1996年前,我国大陆地 区广州管圆线虫病仅报道3例。然而近年来报 道的病例数显著增加,已受到广泛关注和高度 重视,2004年卫生部将广州管圆线虫病列为我 国新发传染病。食源性寄生虫病在我国城镇居 民尤其是沿海经济发达地区的感染人数日趋增 多,已成为严重危害我国人民健康的一类重要 寄生虫病。 疟疾和血吸虫病在历史上给我国人民造成严 重危害。尽管经过大力**,这类寄生虫病的发病 率已显著下降,**工作取得了举世瞩目的成就, 但近年来仍出现疫情反复,局部地区流行严重,防 控工作面临新的困难。目前血吸虫病主要流行于 水位难以控制的湖沼地区和大山区,此类地区防 治难度大。此外,近年来钉螺面积呈不断扩大趋 势,受自然洪灾、蓄水抗洪、退田还湖等客观因素的 影响,血吸虫病疫情发生了新的变化,出现了新的 流行区。这些都预示我国血吸虫**工作还任重 道远。近年我国一些地区疟疾疫情出现了反弹,局 部出现暴发流行的趋势。此外,随着国际间交往和 人员流动的增加,境外输入的疟疾病例数日趋增 多,成为疟疾防控的一个**。疟原虫抗药性的产 生已使全球疟疾疫情严重恶化。疟原虫不仅对多 种传统抗疟**产生抗性并迅速扩散,而且对新的 抗疟**也出现抗性,以上情况给我国的疟疾** 带来新的困难和挑战。 随着人类活动范围的扩大,不可避免地将许多 本来与人类没有关系的寄生虫从自然界带到人居 住地,进入人群并造成新的公共卫生问题。加上人 群彼此交往活动越来越频繁,在某些地区危害性很 大的寄生虫病或媒介节肢动物可输入另一些地区, 并在一定条件下造成疾病传播流行。现代工农业 建设和城市化发展,不可避免造成大规模的人口流 动和生态环境平衡的改变,也可能引起一些新的寄 生虫病流行。随着艾滋病的蔓延和长期使用免疫 **剂等,使机会性致病寄生虫(opportunisticpara- site)感染增加。据美国疾病控制**统计,85%的 艾滋病病人合并肺孢子虫肺炎(pneumocystispneu- monia,PCP),肺孢子虫感染已成为艾滋病患者* 主要的并发症。在亚洲、非洲、拉丁美洲的农业区, 常以污水灌溉和施用新鲜粪便,造成了肠道寄生虫 病的广泛传播。在不发达的农村地区,贫困人群中 多种寄生虫混合感染的情况也较常见。肠道寄生 虫病的发病率已被认为是衡量一个地区经济文化 发展水平的基本指标,它与社会经济和文化的落后 互为因果。2001年6月至2004年12月,**卫生 部组织了对全国31个省、自治区和直辖市重要人 体寄生虫病的调查,发现蛔虫、钩虫、鞭虫等土源性 蠕虫的平均感染率为19.56%,推测全国感染人数 约为1.29亿。尽管土源性蠕虫的感染率较十年前 明显下降,但仍维持在相对较高水平。我国西部地 区的经济发展受寄生虫病影响较严重,其中较为突 出的是棘球蚴和利什曼原虫的感染。被喻为第二 “癌症”的泡型棘球蚴病主要分布于四川、青海、西 藏、甘肃和新疆等省、自治区的牧区和半农半牧区, 死亡率达5.1‰,每例平均**费用高达2700元, 误工等其他所需费用尚不包括在内,是造成不少农 牧民因病致贫,因病返贫,愈病愈贫的重要原因之 一。可见,寄生虫病是制约发展中**社会和经济 发展的重要原因之一。 由于很多寄生虫病是人兽共患病(zoonosis), 不但使人致病,也常使畜牧业蒙受重大损失,如旋 毛虫病、棘球蚴病、囊尾蚴病、弓形虫病、隐孢子虫 病、肉孢子虫病、裂头绦虫病等。据报道,因绵羊感 染棘球蚴病使我国每年损失约4亿元;同时,由于 是人兽共患,在传染源的控制方面变得更为复杂, 使该类寄生虫病的**更为困难。 第二节 寄生现象 在自然界,凡是两种生物在一起生活的现象称 为共生(symbiosis)。从营养、居住和利害关系上 看,生物物种间的共同生活方式一般可分为互利共 生(mutualism)、片利共生(commensalism)和寄生 (parasitism)3种不同的类型。 一、互利共生 两种生物生活在一起,双方互相依赖、受益, 称之为互利共生。互利共生通常是专性的,因为 共生的任何一方都不能独立生存。如白蚁和它 肠道中的鞭毛虫,白蚁不能自行分泌纤维素酶, 故不能消化纤维素,而鞭毛虫能合成纤维素酶, 并能利用白蚁食入的木质作为营养来源,白蚁以 鞭毛虫的代谢产物作为营养,两者互相依赖,双 方互益。 二、片利共生 两种生物生活在一起,其中一方受益,另一方 既不受益亦不受害,双方的关系仅是空间或生态 上的关系,这种关系称片利共生或称共栖。如人 结肠内的结肠内阿米巴(Entamoebacoli),以肠内 细菌为食,但不侵入肠黏膜,对宿主既无利也 无害。 三、寄生生活 两种生物在一起生活,其中一方受益,另一方 受害,受害的一方为受益的一方提供营养物质和居 住场所,这种关系称为寄生。受益的一方称为寄生 物,如病毒、立克次体、细菌、真菌等。动物源性的 寄生物称为寄生虫(parasite),包括多细胞的无脊 椎动物或单细胞的原生动物,如原虫、蠕虫与节肢 动物。寄生虫通过机械性损害、代谢产物毒害或夺 取营养等作用损害宿主。被寄生虫寄生、受害的一 方称为宿主(host)。 第三节 寄生虫和宿主的类型 一、寄生虫的类型 (一)按寄生部位分类型 根据寄生虫寄生部位的不同,寄生虫可分为体 内寄生虫(endoparasite)和体外寄生虫(ectopara- site)。体内寄生虫寄生于宿主的体内,如宿主肠道 内的蛔虫、肌肉组织内的猪囊尾蚴、红细胞内的疟原 虫等;体外寄生虫寄生于宿主的体表,如虱、蚤等,吸 血时与宿主体表接触,多数在饱食后即行离开。 (二)按寄生时间长短分类型 按寄生虫寄生时间的久暂,寄生虫可分为** 性寄生虫(permanentparasite)和暂时性寄生虫 (temporaryparasite或intermittentparasite)。 (三)按寄生虫与宿主的相互关系分类型 1.专性寄生虫(obligatoryparasite) 生活史 中的各个阶段或至少某一阶段必须营寄生生活,否 则不能完成生活史而加以繁衍的寄生虫。如疟原 虫生活史各个阶段都必须营寄生生活;如钩虫幼虫 在土壤中营自由生活,但发育至丝状蚴后,须侵入 宿主才能继续发育为成虫。 2.兼性寄生虫(facultativeparasite) 既能营 自由生活,又能营寄生生活以完成发育繁衍,且自 由生活和寄生生活可相互转换的寄生虫。如粪类 圆线虫既可寄生于宿主的肠道内营寄生生活,亦可 以在土壤中营自由生活,这两种形式均可使其完成 生活史以发育繁衍。 3.偶然寄生虫(accidentalparasite) 某些寄 生虫有其适宜宿主,但可因偶然机会进入非适宜宿 主体内进行寄生,如某些蝇类幼虫可偶然寄生于人 体引起蝇蛆病。 4.机会性致病寄生虫(opportunisticparasite) 在宿主体内通常处于隐性感染状态,宿主不出现 临床症状;当宿主免疫功能低下时,可出现异常增 殖且致病,出现相应临床表现,这类寄生虫称为机 会性致病寄生虫。 二、宿主的类型 (一)按寄生虫寄生于宿主的不同阶段 分类型 在寄生虫的生长发育、繁殖和传播的整个过程 中,按其寄生于宿主的阶段不同,可分为终宿主和 中间宿主。 1.终宿主(definitivehost) 寄生虫的成虫期 或有性生殖期所寄生的宿主。如人是日本血吸虫 的终宿主。 2.中间宿主(intermediatehost) 寄生虫的幼 虫期或无性生殖期所寄生的宿主,如钉螺是日本血 吸虫的中间宿主。如有两个或两个以上中间宿主, 则以发育的先后顺序依次命名为**、第二等中间 宿主。如某些淡水螺和淡水鱼分别为华支睾吸虫 的**、第二中间宿主。 (二)按宿主在寄生虫病传播流行中的 作用分类型 1.保虫宿主或储存宿主(reservoirhost) 有 些寄生虫除寄生于人体外,尚能寄生于其他脊椎动 物,这些脊椎动物在寄生虫病的传播流行中起着保 存病原寄生虫的作用,在一定条件下,这些病原寄 生虫又可感染人体,这类脊椎动物称为保虫宿主。 2.转续宿主(paratenichost,ortransporthost) 某些寄生虫的感染阶段幼虫进入非适宜宿主体 内后,长期处于滞育状态而不能进一步发育至成 虫,但一旦进入适宜宿主体内,便可继续发育为成 虫。这种体内带有滞育状态幼虫的非适宜宿主称 为转续宿主,如卫氏肺吸虫的囊蚴被野猪食入后, 童虫侵入肌肉,不进一步发育而处于滞育状态,人 可因进食未经煮熟的野猪肉而感染卫氏肺吸虫,野 猪即为卫氏肺吸虫的转续宿主。 3.带虫者(carrier) 体内有寄生虫寄生,但无 临床症状者称为带虫者。由于不易被发现,往往成 为寄生虫病的重要传染源。 4.生物媒介(biologicalvector) 某些生物体 能将病原体由一个宿主传给另一宿主,并造成感 染,这些生物体称为生物媒介。寄生虫在生物媒介 体内可能仅发育而不繁殖,如微丝蚴在蚊体内;亦 可既发育又繁殖,如疟原虫在按蚊体内;有时,生物 媒介可能仅是病原体暂时寄生或附着于其体表或 体内,如蝇可通过机械性携带传播痢疾,霍乱等。 第四节 寄生虫的生活史 寄生虫完成一代生长、发育和繁殖的全过程称 为生活史(lifecycle)。生活史是由寄生虫个体生 长发育整个过程中许多相连的阶段组成,每一阶段 均系其生存所必需。如从完成整个生活史过程所 需的宿主转换的角度看,可将其分为直接发育型和 间接发育型两种。 一、直接发育型 这种发育型生活史不需要更换宿主,如蛔虫、 钩虫等。蠕虫的虫卵、原虫的包囊(cyst)经宿主粪 便排出体外,其后的发育除了寄生虫本身的因素 外,自然条件对其生存和感染性的影响颇大。这些 寄生虫在外界直接发育到感染阶段,主动或被动进 入宿主体内而形成感染。一般而言,生活史为直接 发育型的寄生虫,以肠道寄生虫多见,其分布地区 亦广泛。 二、间接发育型 这种发育型生活史需要更换宿主,如丝虫、疟 原虫等。此类寄生虫在完成生活史过程中,除了终 宿主之外,中间宿主的种类、分布的地区等因素,将 决定该寄生虫存在的地区和感染的情况。如日本 血吸虫的感染与其**的中间宿主钉螺的分布密 切相关。从流行病学的角度看,寄生虫生活史需时 越短,单位时间内增殖的数量就越大,则该寄生虫 种群数量增长的内在潜力越大,在一定程度**行 的可能性亦越大。 第五节 寄生虫与宿主的相互关系 寄生虫与宿主的相互关系是在长期的共进化 过程中逐渐形成的动态关系,包括寄生虫对宿主的 损害和宿主对寄生虫的作用两个方面。 一、寄生虫对宿主的作用 寄生虫对宿主的危害主要取决于虫种、株的毒 力、在人体内的移行过程、寄生部位及生理活动等 方面。 (一)夺取营养 寄生虫在宿主体内生长、发育及大量繁殖所需 的营养物质都从宿主获得。寄生虫所需营养与其 个体的大小和数量的多少等因素有关。如慢性钩 虫病时,可导致宿主低色素小细胞型贫血;有些肠 道寄生虫(如蛔虫、布氏姜片虫、鞭虫、猪带绦虫 等)除夺取大量营养外,还可造成肠黏膜损伤,影 响肠道的吸收功能,导致营养不良。 (二)机械性损伤 寄生虫在宿主腔道、组织或细胞内寄生,可引 起堵塞腔道、压迫组织和破坏细胞等机械性损害。 如蛔虫的大量寄生可造成肠梗阻,尚可钻入胆道, 引起胆道蛔虫症等;蠕虫幼虫在体内移行可造成移 行途径部位的损害,如蛔虫和钩虫在肺内移行时穿 破肺泡壁毛细血管,引起出血。 (三)毒素作用 寄生虫在宿主体内生长、发育、繁殖过程中,其 代谢产物以及死亡虫体的崩解产物等对宿主均有 毒性,可造成宿主的损伤。如溶组织内阿米巴分泌 蛋白水解酶侵蚀肠壁;寄生于胆管系统的华支睾吸 虫,其分泌物、代谢产物可引起胆管上皮增生,管壁 增厚,胆管局限性扩张,尚可能引起上皮瘤样增生 甚至恶变。 (四)免疫病理 寄生虫侵入机体后,寄生虫体内和体表的许多 成分、代谢产物、死亡虫体的分解产物等都具有抗 原性,可使机体诱生免疫病理反应,造成局部或全 身的组织损害。寄生虫病的严重病理损害与在体 液免疫和细胞免疫分别或共同参与下的超敏反应 或变态反应有关。如蠕虫感染所致的荨麻疹、蛔虫 和钩虫的幼虫移行引起的哮喘、血吸虫尾蚴性皮 炎、钩虫丝状蚴作为过敏原所致皮炎、棘球蚴囊破 裂引起的过敏性休克等。 二、宿主对寄生虫的影响 寄生虫及其产物对宿主而言均为蛋白质类异 物,具有抗原性,能引起宿主的一系列防御反应,包 括先天性免疫和获得性免疫。先天性免疫包括皮 肤、黏膜的屏障作用,吞噬细胞的吞噬、消化作用, 以及体液因素对寄生虫的杀伤作用等。获得性免 疫主要包括体液免疫和细胞免疫,前者主要是抗体 的作用,后者主要是细胞因子的作用(详见 第六节)。 寄生虫与宿主的相互作用,一般可出现3种不 同的转归:①寄生虫在宿主免疫系统攻击下逃逸, 对宿主产生不同程度的损害,出现相应的病理变化 和临床表现,引起寄生虫病;②宿主的免疫系统有 效地控制了寄生虫感染,**、杀伤甚至清除了体 内寄生虫,并对再感染具有一定的抵抗力;③寄生 虫与宿主形成动态平衡状态,即宿主体内有残存的 寄生虫,寄生虫亦不能对宿主造成明显的损害,呈 带虫状态或隐性感染状态。当然,这种平衡是相对 的,一旦宿主免疫功能下降,原本隐性感染状态下 的寄生虫会重新对宿主造成损害。 第六节 寄生虫感染的免疫 寄生虫产生的蛋白质作为异物进入人体后,人 体即产生免疫应答,主要包括机体免疫系统对寄生 虫的识别、杀伤和清除等。 一、免疫类型 人体对寄生虫感染的免疫包括非特异免疫和 特异性免疫。前者是先天性的,不是针对某一抗原 性异物,故又称先天性免疫;特异性免疫具有针对 性,包括体液免疫和细胞免疫。这些免疫应答必须 由具有抗原性的异物进入机体,刺激免疫系统后方 可形成,故由此又称获得性免疫。 (一)先天性免疫 这种免疫是人类在长期进化过程中逐步形成 的,受遗传因素控制,具有相对稳定性;对各种寄生 虫感染都具有一定抵抗力,无特异性,主要通过生 理屏障结构如皮肤、黏膜、胎盘屏障和血液、组织中 的巨噬细胞、自然杀伤细胞的吞噬杀伤等而起 作用。 (二)获得性免疫 寄生虫侵入宿主后,其抗原物质刺激宿主的免 疫系统,诱生获得性免疫或特异性免疫,对寄生虫 可发挥杀伤作用,对同种寄生虫的再感染也具有一 定的抵抗力。 1.消除性免疫(sterilizingimmunity) 这在寄 生虫感染中较少见。宿主不但能清除体内寄生虫, 而且对再感染产生完全的抵抗力。如利什曼原虫 引起的“东方疖”,宿主获得免疫力后,体内原虫完 全被清除,临床症状消失,并对再感染具有长久特 异的抵抗力。 2.非消除性免疫(non-sterilizingimmunity) 这在寄生虫感染中多见。大多数寄生虫感染都可使 宿主诱生一定程度的抗再感染的免疫力,这种免疫 力不能完全清除宿主体内原有的寄生虫,体内虫荷 维持在较低水平,临床表现为不完全免疫,一旦用药 物清除体内的残余寄生虫后,宿主已获得的免疫力 便逐渐消失。如疟疾的带虫免疫(premunition)和血 吸虫病的伴随免疫(concomitantimmunity)。 二、寄生虫抗原 (一)抗原种类 寄生虫是真核生物病原体,其生活史复杂和抗 原种类繁多。按来源可分为体抗原(somaticanti- gen)、膜抗原(surfaceantigen)和代谢抗原(meta- bolicantigen)等;按其用途和功能可分为诊断抗原 (diagnosticantigen)、保护性抗原(protectiveanti- gen)和免疫原(immunogen)等;按发育阶段可分为 不同的期抗原(stageantigen)。这些抗原中,虫体 表膜抗原和排泄/分泌抗原可与宿主免疫系统直接 接触产生致敏作用,其中的部分抗原为保护性抗 原,可使宿主诱生保护性免疫应答。 (二)抗原特性 寄生虫抗原的成分包括蛋白质或多肽、糖蛋 白、糖脂或多糖等,且具有属、种、株和期的特异性, 即不同属、种、株和发育时期的寄生虫之间既可具 有共同抗原,又具有各自的特异性抗原。这种特点 也见于同一种寄生虫生活史中的不同发育阶段,即 可有期特异抗原。 三、免疫应答 免疫应答是指宿主对特异的寄生虫抗原产生 的一系列免疫反应的过程。这是一个由多种免疫 活性细胞和免疫分子包括抗体、补体和细胞因子等 产生及参与作用的复杂过程。 (一)抗原的提呈与处理 寄生虫在致敏宿主免疫系统之前,必须先经过 抗原提呈。抗原提呈是指抗原提呈细胞(APC)摄 取抗原并将其处理成肽分子,以肽-MHC分子复合 物形式表达于APC表面,供T细胞受体识别,进而 激活T细胞。